Đặc điểm chung

Họ:Cẩm chướng Caryophyllales

Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 - Một bộ Thực vật hạt kín Angiosperms thuộc nhánh hai lá mầm Eudicots, Bộ này không thuộc Rosids (như Cucurbitales, Sapindales, Malvales, Brassicales) hay Asterids (như Solanales), mà là một nhánh riêng biệt. Các đặc điểm như betalain, ăn thịt, CAM, thân mọng nước và khả năng thích nghi với đất nghèo dinh dưỡng không phải đều xuất hiện một lần ở tổ tiên chung của toàn bộ Caryophyllales. Một số đặc điểm đã tiến hóa độc lập hoặc biến đổi nhiều lần ở các nhánh khác nhau. Có khoảng 26 - 37 họ tùy hệ thống phân loại (bộ này đã được mở rộng đáng kể trong các hệ thống APG hiện đại), khoảng 11.000 - 12.500 loài và ~700 - 720 chi.
Caryophyllales có hình thái rất đa dạng, từ cây thân thảo nhỏ, cây bụi, dây leo đến cây mọng nước và cây thích nghi với môi trường khô hạn.Một số đặc điểm thường gặp ở Lá thường mọc so le hoặc đối, đơn; mép nguyên hoặc biến đổi tùy họ. Hoa có thể đơn độc hoặc tập hợp thành cụm hoa. Bao hoa rất đa dạng, có nhóm có đài và cánh hoa phân biệt rõ, nhưng cũng có nhóm bao hoa đơn giản hoặc hoa không có cánh. Bộ nhị thay đổi mạnh về số lượng và cấu trúc. Bầu nhụy thường thượng hoặc hạ tùy nhánh. Quả rất đa dạng từ quả nang, quả bế, quả mọng, quả hạch giả hoặc các dạng quả đặc biệt. Hạt thường có nội nhũ phát triển ở nhiều nhóm.
Vì Caryophyllales bao gồm nhiều họ có hình thái rất khác nhau nên không có một tập hợp đặc điểm hình thái đơn giản nào có thể nhận biết tất cả các thành viên của bộ.
Caryophyllales đặc biệt đáng chú ý về sắc tố betalain. Ở nhiều loài, betalain thay thế cho anthocyanin trong việc tạo màu đỏ, tím, vàng ở hoa, quả hoặc các cơ quan khác. Betalain gồm hai nhóm chính Betalain là sắc tố đỏ-tím (betacyanin) và vàng-cam (betaxanthin), có nguồn gốc từ acid amin tyrosine. Là một đặc điểm sinh hóa rất đáng chú ý trong tiến hóa của Caryophyllales.
Caryophyllales nổi bật với khả năng thích nghi các môi trường sống khắc nghiệt từ loài Mọng nước (succulence) ở họ Xương rồng Cactaceae, Sen đá Aizoaceae thích nghi với môi trường sống khô hạn, sa mạc. Đến khả năng chịu mặn (halophyte) ở nhiều loài Amaranthaceae sống ở đầm lầy mặn, đất kiềm.
Caryophyllales có đường quang hợp đặc biệt cả CAM (ở họ Xương rồng Cactaceae và ở họ Asparagaceae) và quang hợp C4 (ở họ Rau dền Amaranthaceae, Rau muối Chenopodiaceae) đều xuất hiện phổ biến trong bộ này.
Caryophyllales còn chứa một số nhóm thực vật ăn thịt (carnivory), tiêu biểu ở các chi Gọng vó Drosera, Bắt ruồi Dionaea, Nắp ấm Nepenthes. Những chi này thích nghi với môi trường nghèo dinh dưỡng (đầm lầy than bùn). Các loài này đã tiến hóa những cơ chế đặc biệt để bắt giữ và tiêu hóa động vật nhỏ, chủ yếu là côn trùng, giúp bổ sung chất dinh dưỡng trong những môi trường nghèo nitơ.
Cactaceae là một trong những họ nổi bật nhất của Caryophyllales. Xương rồng có nhiều đặc điểm thích nghi với môi trường khô hạn như lá → biến đổi thành gai thân → cơ quan quang hợp và tích nước mô mọng nước → dự trữ nước khí khổng → điều tiết mất nước. Nhiều loài còn sử dụng quang hợp CAM (Crassulacean Acid Metabolism), cho phép chúng mở khí khổng chủ yếu vào ban đêm và nhờ đó giảm mất nước.
Caryophyllales thuộc thực vật hai lá mầm Eudicots và đã trải qua sự đa dạng hóa lớn về sinh thái và hình thái. Có thể thấy một số hướng thích nghi nổi bật Caryophyllales tổ tiên → đa dạng hóa cấu trúc hoa và quả → thích nghi với nhiều môi trường sống → cây thân thảo – cây bụi – cây mọng nước – thực vật ăn thịt → hình thành nhiều chiến lược sinh thái khác nhau.
Phân tích hệ gen lục lạp toàn diện (năm 2019, của 40 họ), tuổi gốc (crown age) của Caryophyllales được ước tính khoảng 114,4 triệu năm trước, thuộc giữa kỷ Creta (mid-Cretaceous), với các đợt phân tách nhanh (rapid divergence) xảy ra ngay trong giai đoạn này. Hóa thạch Caryophyllales cổ nhất được biết đến có niên đại từ bậc Maastrichtian, cuối kỷ Creta (~72 - 66 triệu năm trước - hóa thạch phấn hoa Caryophyllaceae sớm nhất tìm thấy ở Úc/New Zealand, niên đại khoảng 73 triệu năm trước). Mặc dù chiếm gần 7% tổng số loài thực vật có hoa hiện nay, Caryophyllales lại hiếm khi được tìm thấy dưới dạng hóa thạch và số lượng hóa thạch của Caryophyllales rất nghèo nàn. Nhiều nhóm lớn chỉ để lại dấu vết qua phấn hoa hóa thạch (Plumbaginaceae), một số khác (Xương rồng Cactaceae) chỉ được biết qua vài mảnh vụn trong phân hóa thạch của phân của loài lười đất (ground sloth dung), còn ơAizoaceae hoàn toàn không để lại hóa thạch nào.